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细胞分裂

主条目:减数分裂

人体细胞中有丝分裂纺锤体的图像,绿色为微管,蓝色为染色体,红色为动粒。

细胞分裂。细胞在细胞培养容器中直接成像,使用非侵入性定量相差延时显微镜。[9]

减数分裂是真核细胞中的一种特殊的细胞分裂,指通过两个细胞周期使染色体数目减少一半的细胞分裂方式。减数分裂只有出现在进行有性生殖的生物的生殖细胞中,于1883年由Beneden最先阐述。由于发生在生殖细胞成熟过程中,所以又有成熟分裂(maturation division)之称。

减数分裂使亲代与子代之间的染色体数目保持恒定,保证了物种的相对稳定性;另外在减数分裂过程中,发生非同源染色体的重新组合,以及同源染色体间的染色体互换,从而使配子的遗传基础多样化,这就为生物的变异及其对环境条件的适应性提供了重要的物质基础。因此,减数分裂是生物有性生殖的基础,是生物遗传、生物进化和生物多样性的重要基础保证。

转变

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精原细胞和卵原细胞从进行有丝分裂的,而到初级性母细胞却改为减数分裂了。控制调节这种分裂方式的转变的因素尚不清楚,推测可能是多因素的综合作用结果,不过根据有些学者初步实验,可以断定这种转变是发生在前减数分裂的G2期(减数分裂前间期的G2期)。

过程分析

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减数分裂Ⅰ(英語:meiosis Ⅰ,又称减数第一次分裂)包括:前期Ⅰ、前中期Ⅰ、中期Ⅰ、后期Ⅰ、未期Ⅰ和胞质分裂Ⅰ六个阶段。然后,通过一个短暂的间期进入减数分裂Ⅱ。

减数分裂Ⅱ(英語:meiosis Ⅱ)包括:前期Ⅱ、中期Ⅱ、后期Ⅱ、未期Ⅱ)。减数分裂Ⅰ有其鲜明特点,主要表现在前期Ⅰ染色体配对和基因重组。减数分裂Ⅱ与一般有丝分裂比较类似。

前期Ⅰ根据染色体的形态变化可依序划分为以下几个时期:

細絲期(leptotene)

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此時期在光學顯微鏡下可觀察到染色體,但仍看不清此時染色體已含一對染色分體。染色體正逐漸加厚,端粒散佈在細胞核內,並在細絲期將終了時附著至核膜。同源染色體中同源區域的DNA在此時期就已經彼此附著再一起。在酵母菌及小鼠上的研究顯示DNA雙股斷裂是發生在細絲期,即使這時還看不出染色體已經配對。

偶絲期(zygotene)

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此時期可以看到同源染色體彼此附著在一起(即聯會),形成二價體(或稱四分體)。電子顯微鏡圖顯示出染色體聯會時會形成聯會複合體(簡稱SC),有橫向蛋白質絲將兩側的元件連結起來,形成梯子般的構造。每一條同源染色體會形成許多環圈並沿著SC的側邊元件(含有黏蛋白)排列。SC的功能主要是作為骨架使染色分體可以進行互換,聯會的結束就代表偶絲期進入尾聲。

粗絲期(pachytene)

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此時期聯會已結束。完整的SC形成,且同源染色體從頭至尾緊緊相連。在電子顯微鏡下可看到SC的中央出現數個直徑約100nm且具高電子密度的構造,稱為重組節,位於發生互換的位置上,可促進基因重組。當粗絲期進入尾聲,重組也隨之完成。

雙絲期(diplotene)

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此時期重組已完成,SC解散,只留下特定位置形成X狀結構的成對染色體(染色體交叉),這些交叉點可看出基因重組的程度,而雙絲期因為同源染色體間的距離較大而使交叉點更容易被觀察到。在脊椎動物的卵子生成中,卵母細胞在雙絲期進行生長,早期胚胎發育會需要卵母細胞在此時所轉錄出來的RNA。

終變期(diakinesis)

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此時細胞中已組裝出減數分裂紡錘體。有一些物種的染色體在雙絲期時會變得鬆散,當進入終變期後,它們又再次濃縮。當終變期進入尾聲時,核仁會消失而核膜則會瓦解,且四分體會朝中期板移動。此時每一對同源染色體間至少都有一個交叉點,這些交叉點可避免四分體在SC解散時就彼此分離。在脊椎動物的卵母細胞中,促成熟因子(MPF)的活性提高會引發上述事件。